降解菌的降解能力研究和降解机理初探，从HPAM污染污水和土壤中分离筛选得到了两株对HPAM有降解潜力的菌株假单 胞菌CJ419和枯草芽孢杆菌FA16,将两菌株接种于以HPAM为唯一碳源和氮源的API 培养基中，培养并检测菌株对HPAM的降解作用。

聚丙烯酰胺的降解通常分为氧化降解、生物降解、机械降解和热降解等类型，其降 解机理近年来已成为研究热点。而近几年少有聚丙烯酰胺生物降解的机理研究报道。本 研究对混合菌各菌株的细胞内外物质进行了检测分析，通过检测聚丙烯酰胺的分子量初 步讨论了聚合物的生化降解途径，对复合菌降解HPAM的机理进行了初步探索。

1实验材料

1.1菌种

前实验中得到的菌株CJ419和FA16。

1.2主要试剂与仪器

主要试剂为实验室常用试剂，化学纯。

主要仪器列表如下：

表3-1主要实验仪器 Table3-1 Main experimental apparatus

仪器名称生产公司

SartoriusBS210S 电子天平北京赛文利斯大平有限公司

Eclipse E200 显微镜日本尼康公司

LDZX40BI立式压力蒸汽灭菌锅上海申安医疗器械厂

GZX-DH 400-BS-II电热恒温干燥箱上海跃进医疗器械厂

SXK-103超净工作台安徽蚌埠净化设备厂

DNP-9052细菌培养箱上海跃进医疗器械厂

ZHWY-A211C卧式旋转型摇床上海智城分析仪器制造有限公司

SPX-250丨C人工气候箱上海博迅实业有限公司

乌氏粘度计北京仪器厂

722型分光光度计上海第三仪器厂

PYX-DHS-35x40隔水式电热恒温培养箱上海市跃进医疗器械厂

称量瓶，锥形瓶，50 mL比色管，移液管各若千。

试剂为微生物分离培养所需各类常用培养、检测常用试剂和药品。

1.3培养基与材料

改进型API培养基[5()]。其组成如下：乳酸钠4ml，KH2P040.02g, NaCllOg, MgS04*7H20 为 0.2g，维生素 C0.2g,酵母膏 l.Og,模拟水为 1000ml 的 lg/LHPAM。 降解菌的降解能力研究和降解机理初探，灭菌冷却后加入经紫外灭菌的FeS04(NH4)2S04 • 6H20。

实验原废水样品为陕西长庆油田某污水处理站经过沉降砂滤处理后的出水，水温 35-40°C，含烃类物质总量质量浓度<10mg/L,悬浮物<10mg/L，COD 600-650mg/L,聚 合物质量浓度500mg/L，HPAM分子量0.6-2.0X 1〇7,浊度30〜80 NTU。

实验用部分水解聚丙烯酰胺分子量1.7-2.2X107,水解度18.6-29.3%，高效pH范围 4-13,固含量290%，残单0.05-0.15%，白色颗粒粉末，由巩义市拓普净水材料有限公司 提供。

实验用模拟水成分如下：CaCl20.11g，NaC10.06g, NaHC03 1.38g，Na2S040.07g, 蒸馏水1000 mLHPAM降解培养基使用模拟水加入lg/L的高分HPAM配制，高分HPAM 的分子量为1.7-2.2 XI 〇7。

2方法

2.1分析方法

2.1.1微生物生物量分析

采用细菌测试瓶绝迹稀释法[511研究最大可能菌量，细菌测试瓶由北京中西远大科技 有限公司提供。

2.1. 2 HPAM降解率分析——聚丙烯酰胺的质量浓度的测定

用722型分光光度计测定其吸光度，绘制质量浓度-吸光度标准曲线，以此确定溶 液中聚丙烯酰胺的质量浓度。采用淀粉-碘化镉法[52]测定聚丙烯酰胺的质量浓度，生物 降解率n (%)的表达式为：

r\= (p0-pl)/p〇x100%(1)

式中（1): p0表示降解前聚丙烯酰胺的质量浓度（mg/L); pi表示降解后聚丙烯酰 胺的质量浓度（mg/L)。实验中计算生物降解率时必须扣除空白溶液中因剪切作用而导 致的聚丙烯酰胺含量的变化。由（1)式计算聚丙烯酰胺的降解率，从而得到不同的生

长阶段对HPAM降解的情况。

淀粉-碘化镉光度法的试剂配置方法为：

醋酸钠缓冲液的配置:将25 g水合醋酸钠溶解在800 mL H20中，在溶液中加入0.50 g水合硫酸铝，醋酸调节pH至5.0,最后稀释至1000 mL备用。

淀粉-碘化镉试剂的配置：使用电子天平准确称量11 g碘化镉，溶解在400mLH20 中加热，沸腾后需煮沸10 min,稍待冷却后稀释至约800mL，在溶液中加入2.5 g可溶 性淀粉搅拌均勻充分溶解，再用滤纸过滤，将溶液稀释至1000 mL。

聚合物HPAM(1000 mg/L):在50 mL烧杯中加入大约30 mL H20,将准确称取的 0.1000gHPAM(巩义市拓普净水材料有限公司提供)，放入烧杯中，全部溶解后转移至 100mL容量瓶中，使用少量水冲洗烧杯3-5次，将冲洗过的水也转移到容量瓶中，上下 摇动容量瓶使瓶内溶液混合均匀，向容量瓶中加水至刻度，摇匀溶液，将容量瓶放入超 声清洗器中超声震荡l〇min以上使溶液更加均匀。

Br2/KBr溶液：将0.45 mL液态Br2与30g KBr用少量H20溶解，并配稀释制成500 mL溶液。

具体实验步骤为：用移液管移取5 mL醋酸钠缓冲液于50 mL容量瓶中，加入20 mL 蒸馏水和2 mL的HPAM溶液。将蒸馏水和HPAM溶液充分混合，加入2 mL Br2/KBr 溶液，反应10 min。之后加入1%的甲酸钠溶液5 mL,充分混合摇匀，反应5 min。反 应完成后加入5 mL淀粉-碘化镉试剂，用蒸馆水定容至50mL，充分摇勻，静置10 min。 用722型分光光度计在580 nm处，以蒸馏水作参比溶液，按质量浓度由小到大测其吸 光度。

实验具体原理为：（a)使用Br2/KBr溶液，将聚合物溶液中的酰胺基溴化为1ST溴代 酰胺；（b)加入还原剂甲酸钠，除去过量的Br2; (c) (a)中生成的聚丙烯酰胺溴代 物水解，产生次溴酸；（d)在pH为5.0的酸性条件下，次溴酸定量的与碘化镉中r反应 生成产；（e)I3_与淀粉作用呈蓝色，在580nm处用分光光度法测定。

2.1. 3聚丙烯酰胺粘均分子量的测定方法

使用粘度法测量HPAM相对分子量[53]。粘度法测定高分子聚合物相对分子量的经验 公式为麦克非(H.Mark)线性方程即：

["]=KMa(2)

(2)式中，M为黏均摩尔质量；K是比例常数，与温度、高聚物、溶剂性质等有 关；a是与分子形状有关的经验参数。其数值介于0.5-1之间。K和a的数值可以通过其 他绝对方法确定。可以看出测高聚物的摩尔质量最后归结为对特性粘度[//]的测定。本实 验使用毛细管法测定黏度。当液体在重力作用下流经毛细管时，遵守以下定律：

rj7uhgr4tV

m

p 8VL8nLt

(3)

测定步骤如下[54]:

(a)先用热洗液（经砂芯漏斗过滤）将粘度计浸泡，再用自来水、蒸馏水分别冲洗几 次，每次都要注意反复冲洗毛细管部分，洗好后烘干备用。

(b)调节恒温槽温度至30.0°C，在粘度计的B管和C管上都套上橡皮管，然后将其垂 直放入恒温槽，使水面完全浸没G球，使用掉锤检查是否垂直。

(c)用移液管分别吸取己知浓度的聚丙烯酰胺溶液10mL和NaN03溶液(3mol/L) 5mL, 由A管注入粘度计中，在C管处用洗耳球打气，使溶液混合均匀，浓度记为C1，恒温 15 min,进行测定。测定方法如下：将C管用夹子使之不通气，在B管用洗耳球将溶液 从F球经D球、毛细管、E球抽至G球2/3处，解去夹子，让C管通气，此时D球内 的溶液即回入F球，使毛细管以上的液体悬空。毛细管以上的液体下落，当液面流经a 刻度时，立即按停表开始记时间，当液面降至b刻度时，再按停表，测得刻度a、b之 间的液体流经毛细管所需时间。重复这一操作至少三次，它们间相差不大于0.3 s,取三 次的平均值为tl。

(3)然后依次由A管用移液管加入5 mL、5 mL、10 mL、15 mLNaN03溶液(lmol/L), 将溶液稀释，使溶液浓度分别为C2、C3、C4、C5,按实验（3)的步骤用同法测定每 份溶液流经毛细管的时间t2、t3、t4、t5。应注意每次加入NaN03溶液后，要充分合均 勻，并抽洗粘度计的E球和G球，使粘度计内溶液各处的浓度相等。

(4)溶剂流出时间的测定。用蒸馏水洗净粘度计，尤其要反复流洗粘度计的毛细管部 分。用1 mol/LNaN03洗1〜2次，然后由A管加入约15mL lmol/L NaN03溶液。用同 法测定溶剂流出的时间t〇»

(5)使用毛细管法测定粘度，通过测定一定体积的液体流经一定长度和半径的毛细管 所需的时间而获得。由（3)式得到[7]，30°C聚丙烯酰胺的K337.3X10"6，a=0.66。由 此求出粘均分子量M。

(6)实验完毕后，黏度剂一定要用蒸馏水洗干净。 2. 2实验方法

2.2.1降解菌的活化培养

取出冰箱中存放的从长庆油田现场取样纯化富集的两菌株经API培养基活化后以 体积比为2%的比例接种到HPAM降解培养基中[55]，30°C恒温培养24 h后再按同样比例 接种一次，连续活化4-5次，测量菌数至107cells/ml以上，取此液作为试验菌液。

2. 2. 2对照组设置方法

以120°C灭菌30min的实验废水样品作为对照组。降解菌的降解能力研究和降解机理初探，初始温度30°C摇瓶培养25d，定 期测定HPAM质量浓度的变化，同时检测微生物生物量。 2. 2. 3假单胞菌单独降解HPAM研究

挑取一定量经活化的假单胞菌CJ419于3(TC条件下在灭菌的实验废水样品中摇瓶 培养25d,定期测量细菌生物量的变化；同时定期检测聚丙烯酰胺质量浓度的变化，分 析假单胞菌在不同生长阶段对HPAM降解的情况。

2. 2. 4枯草芽孢杆菌单独降解HPAM研究

挑取一定量经活化的枯草芽孢杆菌FA16于3(TC条件下在灭菌的实验废水样品中摇 瓶培养25d,测量总菌数的变化；同时定期检测聚丙烯酰胺质量浓度的变化，研究枯草 芽孢杆菌在不同生长阶段对HPAM降解的情况。

2. 2. 5假单胞菌-枯草芽孢杆菌联合降解HPAM研究

挑取一定量活化的假单胞菌CJ419和枯草芽孢杆菌FA16, 30°C条件下1: 1接种于 灭菌的实验废水样品中摇瓶培养25d，测量各菌菌数随时间的变化；同时定期检测聚丙 烯酰胺质量浓度的变化，得到混合菌在不同的生长阶段对HPAM降解的情况。

使用灭菌的HPAM降解培养基作为降解样品，平行设置一组混合菌联合降解实验， 其余条件同上实验，对比混合菌在理想和实际降解环境下的降解行为差异。

2. 2. 6烃类物质总量分析

样品中的烃类物质总量测定按照中华人民共和国石油天然气行业标准SY/T 0530-93《油田污水中含油量测定方法一一分光光度法》使用722型分光光度计进行。

2. 2. 7混合菌联合降解聚丙酰胺机理研究

对降解菌各产物的降解能力进行测定。将两种降解菌分别接种至100mL牛肉膏蛋 白胨培养基，摇瓶培养48h后分为Al、A2、Bl、B2四份，制备下列降解菌产物。

(1)活菌对照：两菌株菌液Al、A2保留作为对照；

(2)胞外物质：菌液Bl、B2于4000r«min-l离心30min取上清液，得到两菌株的

胞外物质Cl，C2;

(3)胞外蛋白产物：菌液Bl、B2于4000 r *111111-1离心30min取上清液。上清液加 入饱和度10%硫酸铵以12000r • min-1离心分离沉淀蛋白后，在原有上清液中继续加入 20%、30%直至100%10个梯度的硫酸铵。收集10% ~ 100%共10个硫酸铵梯度的全部盐析 产物，为胞外蛋白产物Bla、B2a;

(4)胞外非蛋白产物：步骤（3)盐析除去蛋白后的上清液样品为胞外非蛋白产物 Bib、 B2b;

(5)胞内蛋白：步骤（2)离心所获菌体沉淀经磷酸缓冲液冲洗后超声破碎，12000 r • min-1离心lOmin除去细胞碎片后得到两菌株胞内蛋白Blc、B2c。

将得到的各组分分为以下几组：Al，A2, A1+A2, Bla，B2a，Blb，B2b，Bla+B2b， B2a+Blb> Bla+Blb+B2b+B2a > Blc» B2c> Cl» C2> Cl+C2〇

将HPAM模拟水溶液加入以上各类菌液、上清液组分，使溶液最终体积均为100ml。 38°C条件下反应72h后，测定聚合物平均相对分子量，以判断各组分降解活性。

3实验结果及讨论

3.1 HPAM自发降解效果与微生物残留检测

对照组的灭菌的实验废水样品经摇瓶培养后，样品中的HPAM表现出了自发降解 行为，25d之内的自发降解效果如图3所示。

05112125

时间T/d

图3-1对照组微生物生物量和HPAM自发降解率 Fig.3-1 Control group microorganism biomass and HPAM spontaneous degeneration rate

灭菌的实验废水样品中3(TC时HPAM摇瓶自发降解，25d降解率可达到7.4%。过 程中未检测到微生物残留。分析在摇瓶培养初期HPAM接触一定量的氧气会导致聚合 物的氧化降解，同时在摇瓶的过程中HPAM液体与瓶壁摩擦，由于流体流动过程中的 剪切作用，使HPAM发生机械降解，分子量降低。

3. 2假单胞菌单独降解HPAM效果分析

假单胞菌CJ419于30°C培养条件下在灭菌的实验废水样品中摇瓶培养25d,菌株的 生长情况与HPAM降解的结果如图4所示。

图3-2假单胞菌生长及HPAM降解相关图 Fig.3-2 Pseudomonas Migula growth and degradation of the relevant plans HPAM

细菌经过短暂的迟滞期后迅速进入对数生长期，第4d生长量达到最大值106个，4d 后细菌生长曲线回落，因为体系中的营养物质及与细菌生长密切相关的离子等物质因菌 体大量生长迅速减少，导致菌体死亡。6d达到稳定，进入稳定生长期，在较长时间内维 持细菌生长死亡的平衡。稳定后维持在104个左右，而对HPAM的降解率随着菌体生长 快速上升，最大可以达到30.4%。降解率和菌体量并不完全正相关，降解菌的降解能力研究和降解机理初探，随着菌体量的下降， 降解率还能保持相对稳定。假单胞菌在降解过程中一方面加快聚合物酰胺基水解，增加 聚合物链、聚合物分子间的排斥力，另一方面以聚合物为营养源，分泌降解酶破坏聚合. 物结构，使链分解。

3. 3枯草芽孢杆菌单独降解HPAM效果分析

枯草芽孢杆菌30°C条件下在灭菌的实验废水样品中摇瓶培养25d,菌株的生长情况 与HPAM降解的结果如图5所示。

024611162125

时间T/d

图3-3枯草芽孢杆菌生长及HPAM降解相关图 Fig.3-3 Bacillus subtilis growth and degradation of the relevant plans HPAM

枯草芽孢杆菌FA16接种到废水样品中后经过短暂延滞期后旺盛生长，对数期持续 6d，最大菌量达到106个。lid达到稳定期，HPAM降解率随之上升，对HPAM的降解 率最大达到25.0%。分析枯草芽孢杆菌首先向胞外分泌各种水解酶类，分解酶再将高分 子链分解成低分子链或使其侧链基团脱落。酶对高分子链的链端进行攻击，而链端常埋 藏于聚合物分子线团之中，分解酶只能缓慢地接近作用，所以HPAM降解率上升缓慢。

3. 4假单胞菌-枯草芽孢杆菌联合降解HPAM效果研究

挑取的假单胞菌和枯草芽孢杆菌1: 1接种于灭菌的实验废水样品中摇瓶共培养 25d,各个菌株的生长情况与HPAM降解的结果如图6所示。

两种菌共同接入灭菌的废水样品培养基后，表现为两种菌生长迟滞期都相对延长， 其中假单胞菌初期生长相对迅速，4d可达到最大值，但是生物量与假单胞菌单独降解 HPAM时有明显的下降，最大菌数达105个。枯草芽孢杆菌生长对数期推迟，在假单胞 菌进入衰亡期时枯草芽孢杆菌进入对数生长，lid时最大菌数达到107个。

HPAM的降解出现两个峰值，假单胞菌首先生长降解HPAM，第5d降解率达到 35.6%，5d后假单胞菌与枯草芽孢杆菌共同生长作用降解聚合物，21d对HPAM降解率 达到80.3%。

混合菌进入系统后假单胞菌首先适应环境快速生长，HPAM初步降解，产生小分子 降解产物。假单胞菌利用小分子物质生长繁殖，释放各种胞外物质促进HPAM的进一 步降解，降解的结果又为假单胞菌的生长繁殖提供更多的营养物质。假单胞菌对数期生 长期间，抑制枯草芽孢杆菌的生长。当假单胞菌进入衰亡期时枯草芽孢杆菌进入对数生 长期，一方面是因为假单胞菌大量死亡，枯草芽孢杆菌利用HPAM部分降解产物与细 胞破碎释放的胞内物质大量繁殖；另一方面，图6显示枯草芽孢杆菌生物量与单独生长 时相比有明显增加，证明了假单胞菌分泌的代谢产物对其生长有促进作用。

为了考察混合菌株在理想状态下单独对HPAM的降解行为，特设置平行实验组使 用HPAM降解培养基作为降解样品，对联合降解效果在无杂质干扰的情况下进行了考

察。平行实验组中混合菌对HPAM的降解效果和混合菌生长情况如图7所示。

图3-5 HPAM降解培养基中混合菌生长及HPAM降解相关图 Fig J-5 Mixed bacteria growth and degradation of the relevant plans HPAM degeneration culture

medium

联合降解25d后，假单胞菌4d最大菌数达105个左右。枯草芽孢杆菌生长lid时最 大菌数在106-107个之间，HPAM的降解率达到79.7%。图7中菌株联合降解行为与图6 中降解曲线趋势基本相同，这个结果可以表明混合菌株在废水样品和理想状态下的降解 行为无明显差异，包括烃类物质在内的其它废水中成分对于菌株对HPAM的降解效果 无明显影响。

3. 5两株菌降解HPAM的机理研究

测定降解菌发酵液各组成部分对聚合物的作用效果，结果见表1。两种菌的胞外物 质对HPAM的降解效果较好，降解后HPAM分子量分别降至7.0X106和8.3X106,而胞内 蛋白基本没有作用。

表3-2假单胞菌(A1)和枯草芽孢杆菌(A2)各组分对HPAM的降解效果 Table 3-2 Pseudomonas migula and Bacillus subtilis (A2)of each component of the degradation

effect of HPAM

实验

前细菌菌

液胞外蚩白产 物胞外非蛋白 产物胞外物

质胞内蛋白

A1 A2BlaB2aBibB2bC1C2BlcB2c

PH7.46.3 6.56.66.57.17.26.46.37.37.4

HPAM相对分子质 量(xl〇6)MW18.24.7 6.117.517.215.816.47.08.317.917.8

HPAM溶解在水中时，HPAM的侧链基团主要为-CONH2和-C00-,在微生物的作 用下，降解菌的降解能力研究和降解机理初探，一部分-(：0>1112基团被微生物分泌的胞外蛋白水解为-COOH和-NH3,氨基被微 生物吸收为氮源供微生物生长所需，而-COOH进一步电离为-C00-和H+，使pH降低。 同时可以看出细菌菌液同胞外无菌体物质的降解能力相当，而胞内蛋白对HPAM基本 没有降解作用，这证明细菌降解HPAM是通过分解胞外物质的方式进行的，而无法将 聚合物包裹或吸收到细胞内进行降解。从胞外蛋白产物和胞外物质的降解能力得出，细 菌胞外分泌的蛋白不能明显降低聚合物的相对分子质量，降解需要胞外非蛋白产物的共 同参与才能完成。当两菌株混合进行降解时，会大大提高降解效果，菌体间协同作用表 现明显，所以进一步考察两菌株协同作用下聚合物的降解机理。

对两菌株不同胞外蛋白及非蛋白组分组合结果如表2。

表3-3两菌株组分混合对HPAM的降解效果 Table 3-3 Effects of two strains on degradation of HPAM

实验前A1+A2C1+C2Bla+B2bB2a+Blb

PH7.46.16.26.46.6

HPAM相对分子质量（X 106) MW18.23.28.18.27.9

由表2得出结论，两菌混合协同降解时降解能力明显提高，聚合物相对分子质量明 显下降，而对两种菌不同的胞外蛋白和非蛋白物质组合可以看出，两种菌的降解效果相 当，说明胞外还原酶类的酶解作用和非蛋白物质没有相关性，非蛋白物质中一部分为还 原性物质，与HPAM自动氧化产生的初级自由基反应，引发连锁自动氧化反应，使HPAM 的C-C键断裂，形成短链聚合物。有菌体的降解组（A1+A2)降解效果明显高于只有胞 外物质的降解组（C1+C2)。菌液与胞外物质的共同降解实验说明，微生物对聚合物的 降解作用主要由胞外酶进行，但微生物体本身也参与了聚合物的降解作用。首先通过胞 外酶的作用，聚合物被降解成小分子物质，降低了分子量，从而被微生物进一步利用转

化降解，同时生长迅速的菌体又产生大量的胞外物质促进HPAM的降解作用。

实验同时对联合降解过程中废水样品中烃类物质含量进行了跟踪检测分析，25d之 内的烃类总量变化结果如图8所示。

12 r

28 6 4

Q IIIII1I

051015202530

时间/d

图3*6混合菌降解废水样品中烃类物质的降解率 Fig.3-6 Mix fungus degeneration waste water culture medium petroleum degeneration rate

混合菌联合降解25d后，烃类物质质量浓度由降解前的9.6mg/L降至6.2mg/L。分 析微生物在生长过程中会产生表面活性剂，通过乳化作用增加烃类化合物的溶解度。在 HPAM降解过程中生长旺盛的菌体在细微油滴周围形成局部的过饱和态，从而使烃类物 质与微生物细胞有效接触而被利用，被分解的烃类物质为微生物生长提供了碳源。废水 培养基中烃类物质质量浓度很低（烃类物质总量质量浓度<l〇mg/L),而混合菌株对烃类 物质有一定程度的降解作用但并不十分显著，因此烃类物质的降解对联合降解过程没有 明显的影响。，

4小结

(1)对HPAM在3(TC条件下摇瓶培养，25d之内的自发降解降解率可达到7.4%。

(2) 假单胞菌CJ419于3(TC条件下摇瓶培养25d,细菌第4d生长量达到最大值 106个，对HPAM降解率可达30.4%。

(3)枯草芽孢杆菌FA16 30°C条件下在灭菌的实验废水样品中摇瓶培养25d,对数

期持续6d，最大菌量达到106个。对HPAM的降解率最大达到25.0%并稳定在24%左右。

(4)挑取的假单胞菌和枯草芽孢杆菌1: 1接种于灭菌的实验废水样品中摇瓶共培 养25d，假单胞菌初期生长相对迅速，4d可达到最大值，最大菌数达105个。枯草芽孢 杆菌生长对数期推迟，在假单胞菌进入衰亡期时枯草芽孢杆菌进入对数生长，lid时最 大菌数达到107个。HPAM的降解出现两个峰值，假单胞菌首先生长降解HPAM，第5d 降解率达到35.6%, 5d后假单胞菌与枯草芽孢杆菌共同生长作用降解聚合物，降解菌的降解能力研究和降解机理初探，21d对 HPAM降解率达到80.3%。

(5)推测复合菌共同作用机理是.•假单胞菌首先优势生长，通过胞外酶和胞外还 原性物质部分分解HPAM，形成的小分子降解产物，为枯草芽孢杆菌生长提供了营养物 质。此时短链HPAM结构松散，链端从聚合物中露出，枯草芽孢杆菌分泌胞外酶更容 易攻击链端导致HPAM进一步分解。同时混合菌产生多种胞外非蛋白物质与胞外酶系 协同作用，使后期降解效果大大提高。

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