菌根真菌能与植物形成共生体，大部分菌根真菌属于担子菌亚门，小部分属子囊菌亚 门。从菌根真菌与宿主植物共生的形式分类主要分为外生菌根、内生菌根、和内外生菌根〖3]。 丛枝菌根真菌是菌根真菌中最常见的一种，其宿主品种非常的广泛，其中包括所有有根的裸 子植物、被子植物和蕨类植物，其中一些重要的植物包括藜科，十字花科，石竹科，蓼科， 灯心草科和山龙眼科。无菌根植物一般为苔藓植物、蕨类植物、还有被子植物中的一些种，

此外，在一些属中兼具有菌根植物和无菌根植物W。

研究表明，真菌起源于10亿年前，丛枝菌根真菌的起源也是十分的久远的。由于丛枝菌 根真菌在提髙植物养分吸收的特殊能力，它对于植物从海洋到陆地的发展是十分重要的。直 到今天在生态系统中它们对于植物之间的相互作用也起到十分重要的作用丨甽。“丛枝”这个词 来源于真菌形成的特殊的结构，丛枝一般发生在被侵染的植物根部的皮质细胞，同时在细胞 内或者细胞间出现储存泡囊【1〇]»几十年来八1^真菌一直被称为VAM真菌（泡囊-丛枝菌根)， 由于丛枝菌根中80%具有泡囊结构，近些年科学家们更加倾向于称其为AM真菌（丛枝真菌)。 一个完整的丛枝菌根有三部分组成：植物的根、真菌在细胞间或细胞内形成的结构、伸向土 壤的外部菌丝。外部菌丝数量十分巨大，但是并没有形成外生菌根那样复杂的菌丝体结构或 者根状菌索亦或是营养拟薄壁组织结构1川。八1^真菌的孢子很大（直径超过50011 °1)，其中富 含储存脂类、一些糖类还有一层厚的含有几丁质和0 (1-3)葡萄糖的壁。每个包子含有800

到35000不等的核，这些核大部分都是单倍体的【12“41。

关于菌根起源的研究是受到直接的化石证据的证明的，包括孢子、AM真菌以及浸染结构 的化石证据年代都是是十分久远的。化石证据表明：早在早在4亿4千万年至4亿1千万年

以前的志舰和麟纖錄有AM難賴醜子存在，财絲护雜_物化石=也 发现了类似现在菌根真菌的孢子，这其中就包括陆生维管植物的化石【叫。最近的研究揭示了 植物化石中原生中柱中的丛枝、泡囊以及麵菌丝结构的存在，从而证实了丛枝菌根真菌在 那个遥远的年代就已经存在的说法，同时，也从一个侧面证明了 AM真菌是最先出现的菌根 真菌，而丛枝菌根真菌的出现伴随着植物由海洋转向陆地生活的整个过程[16’17】。

丛枝菌根真菌在十九世纪最后十年被发现和定义，由于它们分布广泛，所以关于它们的 认识和研娜早就舰了 H額2G世纪5G年代奸雜鶴方酬研究才得到进 步展开⑴州。1923年Peyronel发现相当一部分内生菌根真菌的菌丝能够伸到根际土壤中并产 生子实体。之后，Bulter(1939)提出真菌是内生菌根真菌中“不完美”的一种（现 在这种真菌被归为球囊菌门、Mosse于1953年令人信服的指出草莓被一种内生菌根真菌浸染， 这开启了菌根研究史上的新的时代。之后，Mosse，BayHs，Gerdemann5 Nicolson和Daft以及 Nicolson发表了他们麵究成果：很多种类的勸接种菌根真菌后都产生了共生体。在菌根研 究方面里程碑式的事件是于1974年召开的关于内生菌根的学术会议，在这届学术会上很多重 要的概念第一次被提了出来，其中AM菌根-植物共生体的概念就是在这届会议中做了整体的 介绍。前人的研究为当今的研究打下了基础、拓宽了视野，现在的研究把重点放在了 AM真 菌及其共生体的基因、结构、和功能多样性方面【2(>1。最近，研究的重点又转向了共生体间细 胞和分子的交互作用。在应用方面AM菌根真菌被证明在抗旱、抗病害、和重金属污染的植 物修复方面都有一定的作用。

1.1.2 AM真菌对宿主植物的侵染

AM菌根侵染植物的根主要通过三种方式：孢子、已经被侵染的根、菌丝。孢子具有厚壁 以及大量的细胞核保证了其能够长期存活。长久以来，孢子被认为是唯一的繁殖体，利腦 筛技术人们己齡織定了錄麵颠_子。在很錯况下，獅战巾關麵络以 及已经受侵染的根段，也是AM真菌侵染植物的重要途径，从孢子或根段长出的菌丝具有相 当侵染能力。根段在多种土壤类型中也是一种有效地侵染手段，但是相较于孢子就要低效一 些。我们能够经常观察到从根段中长出的菌丝，但是目前人们还没有弄清楚在死根中菌丝能 够存活多久，就目前的情况来看至少是六个月，而存活时间的多少似乎和泡囊的有无关系不 大[21】。土壤中的菌丝网络对于侵染植物幼苗和建立同种或不同种植物之间的联系的重要性是

毋庸置疑的1221。

AM菌根真菌侵染的主要过程包括孢子的萌发'附着胞的形成、穿透植物的表皮、对根皮 层的侵染和根外的生长、共生菌丝的形成，最终产生有有侵染能力的孢子以完成AM真菌的 生活平史。在植物中真菌按照既定的程序在根中生长，它们穿透表皮、下表皮和皮层，而细 胞却从不入侵中柱[23】。相对于植物对营养寄生的防御反应，植物和AM真菌会产生一种识别 信息，这种识别对双方都是十分重要的p41。

在AM菌根真菌侵入的同时，植物各层次的结构也会出现相应的变化。在八^1菌根真菌 穿透根细胞壁以前，真菌附着胞和植物表皮细胞的接触能够促使表皮细胞核迅速的从贴近细 胞壁的位置（小于两小时）转移到附着胞下面适当的位置[25】。皮层的微管迅速重组，同时厚 的肌动蛋白束从核的方向指向与真菌接触的地方。细胞骨架和内质网的不断变化导致了附着 胞接触处环形结构的形成，此时，植物细胞核再次以每小时15-2011 °»的速度移动到细胞层下 面。随着真菌在表皮细胞壁和外皮层的穿透和侵染，宿主植物以不同的方式进行响应。于此 同时，细胞核尺寸和DAPI荧光染色颜色的增加，说明基因组复制或者是基因转录率的提升 PW71。菌丝对于表皮细胞外切向壁的渗透伴随着附着胞的形成，菌丝对根皮层的侵染包括胞 间和胞内菌丝的形成、和其在细胞内的卷曲或者是丛枝的形成。在同时具有卷曲和丛枝的细 胞中，植物细胞核从皮层细胞的外围移动到中央，从而被真菌结构包围。在这—时期肌动蛋 白丝沿着质膜围绕着细胞核移动。最显著的变化是细胞骨架组织会随着丛枝结构和菌丝卷曲 的形成而变化。