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AM菌根真菌与宿主营养水平的关系

发布日期:2015-06-05 11:10:01
早在1944年Asai就研究了 AM真菌的生长和宿主植物生长之间的关系,他认为侵染对于 宿主和真菌同样重要[3Q1。随后,大量的实验证明,在很多植物中侵染总是伴随着促生现象, 特别是AM真菌能够显著的提高植株P含量。先驱们的工作有着极其重要的意义,其中Mosse 研究苹果的菌根【31], Baylis研究新西兰植物的菌根【32】,以及Hayman和Mosse对AM菌根促 生效应的研究都具有很重要的地位,他们的研究结果指出,在低营养(尤其是少p的情况下) 或营养平衡的土壤条件下AM菌根真菌的促生效应要强于其他情况[33]。
具AM菌根的植物的矿质营养(N、P、K)的研究当前是一个热点。P元素在土壤当中大量 存在,但是其中能被植物利用的却非常有限。土壤中的p分为无机磷和有机憐,无机憐在土 壤中形成稳固的不能融的晶体,或者和粘土矿物结合,同时细胞从土壤中吸收无机憐酸盐 (H2PCV)这一过程受到土壤化学过程和生物过程的制约,所以这类P很难溶解对植物来说也 是不可用的。有机磷在pH为6.5时时最容易被利用的[34】,在低pH情况下,铁和铝的磷酸盐 的可溶性降低,从而降低了土壤中磷溶液的浓度,同时在高pH条件下钙的憐酸盐的可溶性降 低,因此,根际pH的变化对于不同磷源的利用是很重要的【35】。此外,一些整合物组分如有机 阴离子也可提髙P元素的可用性。在土壤中将无机憐转换成有机憐依赖于土壤的水解作用, 有证据表明,AM菌根真菌侵染的植物根围具有活性的磷酸酶,而磷酸酶对于水解作用有着很 大的影响。一些AM真菌表现出了水解有机磷的能力,或者是影响植物产生磷酸酶,同时, 总根长的增加也是原因之一。被AM真菌侵染的根段有两条途径可以吸收P以及其他矿质元 素’第一条是直接途径,就像无菌根植物那样直接从根毛和表皮吸收。第二条是AM途径, 包括土壤中菌丝吸收养分,迅速转运到根内的真菌结构,然后在经过根皮层细胞转运给植物 体。根外的菌丝从土壤中吸收正磷酸盐将P转运到根中,这一过与随后的真菌与根之间的转 运顺序发生【36]。1971年Sanders和Tinker将土壤中的无机磷用32P的化合物替换,发现具有 AM真菌共生体的洋葱、黑麦草和大豆的磷吸收总量大于未被浸染的,并且其体内含有32pl3?1。
AM真菌和自养植物的共生体一般认为是互惠的,除了极少数特例AM植物都是自养的, 在一般野外条件下都能被菌根真菌侵染,但是在矿质养分充足的地方他们也能独立存活。AM 真菌在得到自养植物产生的营养的同时也会通过外部菌丝向宿主传送部分营养。有直接的证 据证明,在植物中有菌根的根比无菌根的根对于矿质元素有着更髙的吸收效率,并且其组织 内的P总量和密度也显著高于对方。吸收效率和根总长的增加的确可以增加植株内p的总量, 但是,不一定会提升P浓度。如果植株在增长的同时吸收P,其体内**含量有可能会保持在一
个恒定的水平上,这取于增长率和吸收率的比值P*]。有很多报道指出’ AM植物中N浓度相 对无AM真菌侵染的同种植物要髙。1944年Asai观察发现在低P浓度的土壤中有根瘤植物被 AM真菌侵染后N2的同化吸收速率会有所增加。此后,大量的研究发现,如果在充足的^供 应条件下AM植物和非AM植物的这一差别将不复存在【3W1]。AM菌根真菌的菌丝和植物的 根都可以吸收铵和硝酸盐,AM真菌能够加速有机N的分解,增强根捕获N的能力。Ameset al. (1983),将有机形式的1SN作为N源提供给AM植物芹菜,发现N的转运需要相当长的一 段时间,因此,他提出假设认为,微生物对有机N的矿化是一个必要步骤,但这需要很长时 间[42]。对于其他微量元素的吸收Mosse于1957年研究发现玉米、燕麦等菌根植物中Zn和Cu 的浓度相较于无AM菌根真菌侵染的植物会有所增加〖43】。和P元素一样,Zn在土壤中的移动 性也很低,有机体吸收Zn的能力也受到多方面的限制,所以相类似的植株对于Zn的吸收也 受到AM菌根真菌的促进[44]。
Mosse and Hayman (1971)发现AM侵染的洋葱移栽后不会枯萎,而没有被AM菌根侵染 的洋葱移栽后很快就会枯萎间。Safir et al.,1971,1972研究发现AM植物根阻力要小于非AM 植物,而这一差别可能和两者间不同的营养状况有关[46’4' BusseandEllis,1985;HuangetaL, 1985也发现了同样的情况,毫无疑问AM菌根真菌对于植物对水的利用具有重要的作用 間149]。通过对前人大量文献的整理Aug6于2001年得出以下结论:AM菌根真菌提高植物对 水资源的利用主要通过改变植物尺寸和提升营养水平两个方面完成【5Q】°AM菌根真菌不仅能够 自己产生磷酸酶帮助宿主吸收P元素,对植物体内防御性酶如几丁质酶、超氧化物歧化酶、硝酸还原酶都有直接的影响。